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职业:大学教师 专业:经济学

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打开人类趋社会性奥秘的钥匙:镜像神经元-大脑中的魔镜  

2007-02-10 21:08:42|  分类: 默认分类 |  标签: |举报 |字号 订阅

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意大利科学家贾科莫·里佐拉蒂(Giacomo Rizzolatti)、利奥纳多·福加希(Leonardo Fogassi)、维托里奥·加莱塞(Vittorio Gallese )撰写的这篇文章相信很多人都看到过。作者所介绍的研究被列入2006年全球百项年度科技成果。文章的主题是为人类道德情感等的起源提供神经科学的解释,这个研究与叶航等人所做的工作是基本一致的。

其实,早在200多年前,亚当.斯密就在《道德情操论》中富有预见地讨论了类似的思想,他要探明基于某种自然(天性)结构的人类情感如何最后逐渐演化成道德行为和道德准则。在我看来,从未有一个思想家像斯密那样走得与现代科学那么近。他的“旁观者”概念如果一定要用现代科学的术语来翻译的话,那就是“镜像神经元”。事实上,在《道德情操论》的多处,斯密都用了“他人之镜”、“社会之镜”这样的术语来讨论旁观者的含义。我认为,镜像神经元的发现为斯密的“旁观者”思想提供了科学的佐证。

这些天叶航和冯钢都在自己的博客上贴出了讨论道德问题的文章,我没有时间做全面评论,现贴上这篇文章作为呼应,想要进一步了解斯密思想的读者还请阅读拙著(《情感 秩序 美德:亚当.斯密的伦理学世界》)的第二、三、四章。

本文为节选,原文中译本刊载于《环球科学》2006年第12期,由赵瑾翻译    

概述

◆当人类和猴子在执行某个动作或观看其他个体执行同样的动作时,大脑中的一部分神经元就会有所反应。

◆由“镜像神经元”产生的直接的内在体验,让我们能够理解他人的行为、意图或情感。

◆镜像神经元也许是模仿他人动作以及学习能力的基础,从而使得镜像机制成为人与人之间进行多层面交流与联系的桥梁。

  约翰看见玛丽的手向一朵花伸去。约翰知道玛丽要做什么——她要摘花,可是她为什么要这样做?玛丽朝着约翰莞尔一笑,他猜她要把这朵花送给自己。这个简单的场景转瞬即逝,约翰却能立即领会玛丽的意图。为什么他能毫不费力地理解玛丽的行为和意图?

  10年前,大多数神经学家和心理学家都认为,我们对他人行为,特别是他人意图的理解,是通过一个快速的推理过程完成的。这个推理过程类似于逻辑推理。也就是说,约翰大脑中有一些复杂的认知结构,它们能详尽分析感官采集的信息,并把这些信息与先前储存的经历相比较,约翰就知道了玛丽在做什么,以及她为什么要这样做。

 尽管在某些情况下(特别是当某人的行为难以理解的时候),这种复杂的推导过程或许确实存在,但当我们看到简单的行为时,往往马上就能作出判断,这是不是意味着还有更简单更直接的理解机制?20世纪90年代初,在意大利帕尔马大学,我们的研究小组偶然发现,这个问题的答案隐藏在一群神奇的神经元之中。当猴子有目的地做出某个动作时(例如摘水果),它大脑中的这种神经元就会处于激活状态。不过更让我们吃惊的是,当这只猴子看到同伴做出同样的动作时,这些神经元也会被激活。这类刚刚进入人们视野的细胞似乎就像一面镜子,能直接在观察者的大脑中映射别人的动作,所以我们称它们为镜像神经元(mirror neuron)。

 与大脑中储存记忆的神经回路相似,镜像神经元似乎也为特定的行为“编写模板”。有了镜像神经元的这种特性,我们就可以不假思索地做出基本动作,在看到这些动作时,也能迅速理解,而不需要复杂的推理过程。约翰之所以能够领会玛丽的行为,是因为这些动作不仅发生在他眼前,而且也在他的大脑中实时模仿着。很久以前,有哲学家就认为,一个人要真正理解一件事,就必须亲身经历。对于神经学家来说,在镜像神经元中为这种哲学观点找到物质基础,代表了我们对理解过程的认识有了巨大的变化。

发现镜像神经元

 在猴子、人类的大脑中,都存在镜像神经元。不论是自己做出动作,还是看到别人做出同样的动作,镜像神经元都会被激活,也许这就是我们理解他人行为的基础。

     我们的研究小组发现镜像神经元其实纯属意外。当时,我们正在研究大脑的运动皮质(motor cortex),特别是其中的F5区域,这一区域与手部和口部运动有关。通过对运动皮质的研究,我们希望能了解处于激活状态的神经元如何编写指令,以执行特定的动作。为此,我们观测了恒河猴(macaque)大脑中个别神经元的活动。在猴子做出各种不同的动作时(例如抓取玩具或食物),我们可以观察到,猴脑中有一群独特的神经元,会伴随特定动作而放电。

  接下来,奇怪的现象发生了。当猴子看到我们的实验员抓取食物时,它的神经元就像它自己在抓取食物一样被激活了。起初,我们怀疑这可能是某种不易察觉的因素造成的,比如猴子在观察我们的动作时,是不是做了一些我们没有注意到的小动作呢?随着研究的深入,我们逐渐排除了这种可能性,还排除了其他一些干扰因素,比如猴子对食物的渴望。我们开始意识到,神经元的活动形式与猴子看到的动作有关,这是大脑对这个动作本身的真实体现,而与这个动作的执行者没什么关系。

  在生物学研究中,要确定一个基因、一种蛋白或者一类细胞的功能,最直接的办法就是把它们从体系中去除,然后再看生物体的健康或行为产生了什么缺陷。不过这种方法无法用于确定镜像神经元的功能,因为我们发现镜像神经元分布十分广泛,在两个大脑半球的重要区域都有分布,包括运动前皮质(premotor cortex)和顶叶皮质(parietal cortex)。如果破坏整个镜像神经系统,就会造成巨大的影响:恒河猴的认知能力严重下降,以至于无法对我们的刺激作出反应,我们也就不可能看出去除了特定细胞后,恒河猴到底缺失了哪些功能。

   镜像神经元的作用是领会一个动作的含义,还是只是直观地记录这个动作呢?为了弄清楚这个问题,我们需要找到一些办法,使恒河猴在没有真正看见动作的情况下,也能够理解某个动作的含义,然后在此过程中,观察猴脑中神经元的反应。我们推测,假如镜像神经元真的促成了对动作含义的理解,它们的活动就应该反映了动作的含义,而不是动作的视觉特征。为此我们进行了两个系列的实验。

  首先,我们对F5区域的镜像神经元进行了测试,看它们是否能通过声音辨别动作。我们让猴子观察一个伴有特殊声音的手部动作(如撕纸或剥花生壳),然后记录它的镜像神经元的活动。此后,我们又让猴子只听到声音而看不见动作。结果发现,许多在“看到动作同时听到声音”时会作出反应的F5镜像神经元,对声音本身也会作出反应。于是,我们给这类神经元取了一个形象的名称:视听镜像神经元(audiovisual mirror neuron)。

  接下来,我们又提出假设,如果镜像神经元确实与理解动作的含义有关,那么即使不让猴子真正看到某个动作,只是给予足够的暗示,让它们能在大脑中模拟这个动作,猴脑中的镜像神经元也应该会放电。因此,我们先让猴子观看一个实验员的动作——伸手去抓一样食物。然后,再用一个屏风挡住猴子的视线,让它看不到实验员抓食物的动作。这时,猴子就只能依靠想象,猜出实验员在屏风背后做了什么动作。尽管如此,猴脑中一半以上的F5镜像神经元还是会放电。

  这些实验证明,镜像神经元的活动是理解动作行为的基础。当对一个动作的理解并非建立在视觉基础上,而是建立在诸如声音和动作特征之上时,镜像神经元仍能够通过放电来标明这个动作的含义。

  既然猴子的大脑中都有镜像神经元,那么在人类的大脑中是否也存在镜像神经系统呢?我们对这个自然而然的推测进行了研究。首先,我们借助检测运动皮质活性变化的多种技术,设计了一系列实验,证实了人脑中的确存在镜像神经系统。例如,当参与实验的自愿者看到实验员抓取一件物品,或者做出一个手臂动作时,他们自己的手和手臂上的相应肌肉就会产生神经兴奋。这表明在自愿者的大脑运动原区域中,有镜像神经元作出了反应。在后来的研究中,我们又利用多种体外测量方法,例如脑电图(electroencephalogram ),来检测大脑皮质的活动,结果也都证实了人脑中镜像神经元系统的存在。但我们所使用的技术,都无法触及最关键的一点:自愿者观察他人动作时,到底他们大脑中的哪些具体位置被激活了呢?为了找到答案,我们利用最直观的大脑成像技术(brain-imaging technique)展开了研究。

  在意大利米兰市的圣拉菲尔医院(San Raffaele Hospital),我们进行了一组这样的实验:把自愿者分为两组,一组观看不同的手部抓握动作,另一组作为参照组,只盯着静止的物体。利用正电子断层扫描仪(positron-emission tomography,PET),我们观察了两组自愿者大脑中神经元的活动情况。结果发现,观看他人的动作会激活大脑皮层中3个主要区域。其中一个是颞上沟(superior temporal sulcus,STS),这个区域的神经元会在自愿者观察身体部位的运动时作出反应。另外两个区域是顶下小叶(inferior parietal lobule,IPL)和额下回(inferior frontal gyrus,IFG),它们分别对应于猴脑中的顶下小叶以及腹外侧运动前皮质(ventral premotor cortex),而我们此前在猴脑中发现镜像神经元的F5区域,就位于腹外侧运动前皮质中。

 实验结果让我们倍受鼓舞,说明镜像机制在人类大脑中也起着作用,不过这仍然未能充分揭示镜像机制的作用范围。如果说,通过让我们在内心体验看到的动作,镜像神经元可以使我们直接理解这一动作,那么,它又能在多大程度上,帮助我们直接理解这个动作所要达到的最终目的呢?

意图的暗示

  要理解别人在做什么也许很容易,但是要明白他为什么这样做就不那么容易了。也许需要一点暗示,比如玛丽的莞尔一笑,才能让我们摸透对方的意图。      

  让我们回到约翰和玛丽的例子。我们说过,约翰不仅知道玛丽在摘花,还知道她想把这朵花送给他。玛丽的微笑是一个重要的暗示,使约翰领会了她的意图。在这种情况下,约翰对玛丽意图的了解,对于他理解玛丽的动作至关重要,因为送花给他是玛丽整个动作的完结。

  当我们自己在做那样的动作时,其实是在执行一系列连贯的肌肉运动,而运动的顺序则取决于我们的目的:摘下一朵花,既可以拿到自己的鼻子前细细品味花儿的芬芳,也可以将它送给另一个人——这两种情况下,肌肉运动的顺序其实有所差别。因此我们猜测,镜像神经元之所以能帮助我们理解别人的意图,是不是因为它能从类似的动作中,分辨出由于目的不同而产生的细微差异呢?对此,我们的研究小组再次展开了实验。

  为了寻找答案,我们又找来恒河猴作为研究对象,记录它们在不同情况下的神经活动。在一组实验中,猴子的任务是抓取食物送入口中。接着,我们又让这只猴子抓取同样的食物,但这次是放入一个容器中。有趣的是,我们发现在猴子抓取食物时,大部分镜像神经元都会根据不同的动作目的,呈现出不同的放电形式。这个实验结果显示,在运动原系统中,相关神经元活动被组织成了“动作链”,每条动作链都代表了一种特定的行为动机。那么,这种机制能否解释我们是如何理解他人动机。

  当一名实验员重复猴子在上一个实验中所做的动作时,我们让猴子在旁边观看,并观测了“抓握神经元”(做抓握动作时,会放电的那批神经元),看看它们发挥了怎样的功能。在每一次试验中,猴子的大部分镜像神经元都表现出不同的激活状态,这取决于实验人员是将食物送入口中还是放入容器中。这时猴脑中镜像神经元的激活形式,与它们自己执行相应的动作时,我们所观测到的激活形式几乎完全一致。也就是说,在抓取食物送入口中时,猴脑中放电最强的那些镜像神经元,在猴子观看实验员做相同动作时,同样放电最强。

  这样一来,在一系列动作的组织方式和理解他人意图的能力之间,似乎就存在着一种严格的关联性。当猴子观看一个在特定情景下发生的动作时,只要看到一系列完整动作的开头部分,猴子的镜像神经元就会被激活,形成一条动作链。在刚开始观看一个动作的时候,猴脑中究竟哪一条动作链会被激活呢?这取决于多种因素,比方说动作的作用对象、动作发生的场景,以及对动作执行者过去行为的记忆等。

  人类也许同样存在这样的意图理解机制,为了证实这一点,我们与美国加利福尼亚大学洛杉矶分校的马尔科·亚科博尼(Marco Iacoboni)及其同事合作,找来了更多的自愿者参与实验。这一次,我们使用了功能性磁共振成像技术(functional magnetic resonance imaging,fMRI)。在这些实验中,我们分别用3段视频来刺激自愿者。第一段视频中,一只手正在用两种不同的方式,在空无一物的背景上抓取杯子的情景;第二段视频则由两个场景构成,这些场景中都有盘子和餐具,其中一个场景,盘子和餐具的摆放方式就像是为某人备好的下午茶一样,而在另一个场景中,它们的摆放方式则令人联想到下午茶之后的脏乱,正待清理;第三段视频则是在上述两个场景的任意一个中,加入了那只抓取杯子的手。

  同样是抓取杯子的动作,“备好的下午茶”暗示该动作的意图是喝茶,而“脏乱”则表明该动作是要拿走茶杯。问题在于,人类的镜像神经元能够区分这两种意图吗?我们的实验结果显示,镜像神经元不仅能区分这两种意图,而且还会对一个动作的意图作出强烈的反应。自愿者在观看“喝茶”和“清理”两种不同场景中的手部动作时,他们的镜像神经系统显示出了不同的激活类型。此外,与观看第一段或第二段视频相比,自愿者在观看第三段视频时,镜像神经元的反应明显要强一些。

  镜像神经元将基本的肌肉运动与复杂的动作意图一一对应起来,构建起一张巨大的动作-意图网络,使个体不需要通过复杂的认知系统,就能直接了当地理解其他个体的行为。鉴于人类和猴子都是群居动物,我们不难看出这种机制带来的潜在的生存优势。然而在社会生活中,理解他人的情感同样重要。实际上,情感通常也是一个能够反映动作意图的重要环境因素。正因如此,我们与其他研究小组一直在探索,镜像系统能否在让我们理解他人行为的同时,也能理解他人的感受。

体验别人的情感

  当我们看到别人的表情或者经历过的情感状态,镜像神经元就会激活,让我们体验到他人的感受,走进别人的情感世界。

  与理解他人行为一样,人类理解他人情感的方式也绝对不只一种。看到他人表现出来的情绪状态,观察者就会对这些感官信息进行精细分析,最后通过逻辑推理,推断出别人的感受。还有一种可能就是,观察者将这些感官信息投射到运动原结构上,直接创造出类似的情绪体验。这两种情感认知方式有着天壤之别:在第一种方式中,观察者只是推断出了别人的感受,但无法体验这种感受;而在第二种方式中,观察者直接体验了这种感受,因为镜像机制使观察者产生了同样的情绪状态。人们在表达对朋友的理解和同情时,经常会说:“我能感受你的痛苦”,也许他们自己根本没有意识到,自己的措辞是多么确切!

   一个典型的例子就是厌恶情绪,它是一种基本反应,对于一个物种来说,厌恶情绪具有重要的生存价值。恶臭的气味和难吃的味道往往意味着危险,它们都会让人表现出厌恶情绪,这是厌恶感最原始的表达方式。我们与法国的神经学家合作,又一次把功能性磁共振成像技术作为了研究武器。我们发现,不管是闻到臭烘烘的气味,还是看到别人脸上的厌恶表情,都会引发人们的厌恶情绪,而且都能激活相同的神经结构(前脑岛)。这些结果说明,当参与实验的人经历某种情绪,或者看到别人表现出这种情绪时,他们脑岛中的镜像神经元都会活跃起来。换句话说,观察者与被观察者经历了同样的神经生理反应,从而启动了一种直接的体验式理解方式。

 英国伦敦大学学院的塔尼亚·辛格(Tania Singer)和同事发现,对于疼痛感,体验者与观察者之间也存在着类似的对应关系。在他们的实验中,实验员先把一个电极放置在被测试者的手部,放电引发他们的疼痛感。然后让他们观看同伴在手受到电击之后,流露出来的疼痛表情。在这两种情况下,被测试者的前脑岛和前扣带回皮质中的激活区域都是相同的。

 总的来说,这些数据有力地证明了,在负责产生运动神经反应的大脑部分区域的参与下,人类通过一种直接的映射机制,就可以理解情感,或者说至少可以理解强烈的负面情感。当然,这种理解情感的映射机制还不能完全解释所有的社会认知过程,但它确实第一次为人际关系的形成提供了神经学基础,而正是在这些人际关系的基础上,才形成了更加复杂的社会行为。这种映射机制也许是我们能理解别人感受的基础。镜像系统的失调可能会令人无法解读别人的心理,就像自闭症儿童的某些症状一样(参见本期《环球科学》23页维莱阿努尔·S·拉马钱德兰和林赛·M·奥伯曼所著《自闭症:碎镜之困》一文)。

     …………   

                       节选,更多精彩请见《环球科学》2006年第12期 

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